Популяция северных морских котиков на острове Тюлений

Термин «популяция» был впервые введен в 1903 году датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В даль нейшем этот термин приобрел экологическое значение и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов.

Популяция, как биологическая единица, обладает определенной структурой и функцией.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

Пространство или ареал, занимаемый популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида, поэтому существуют пространственные подразделения популяции. В зависимости от размеров занимаемой территории Н.П.На умов выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические.

Элементарная популяция, или микропопуляция - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи.

Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания, чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда существуют отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования.

Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Для популяции этого типа характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свой ствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства.

Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 году С. С. Четвериковым и получило название правила объединения в популяции. Целью данной работы является изучение динамики численности стада северных морских котиков.

Задачей, которую я перед собой ставлю, служит рассмотрение вопросов пополнения, роста и убыли данной популяции.

Основанием для оценки состояния котикового стада служат результаты учета чи с ленности новорожденных, размеры естественной смертности, определение процента выбоя промыслового зверя из разных поколений, объем смешивания котиков различного происх о ждения на местах размножения и выявление причины колеба ний численности самцов-производителей, необходимых для во с произ водства.

Решение поставленной цели и задачи необходимо для получения совер шенной мет о дики прогнозов, планирования выбоя, а также для выяв ления путей рациональной эксплу а тации запасов и их воспр о изводства.

Северные морские котики в летний период концентрируются на побережье Приб ы ловых о-вов в Беринговом море, на Командорских о-вах и о-ве Тюленьем в Охотском море.

Небольшая популяция обитает на Курильских о-вах. В зимнее время северные морские кот и ки широко рассеиваются в южных частях Берингова моря, в Охотском, северных областях Тихого океана.

Японском море. На юг они спускаются до Сан-Диего в Калифорнии и Яп о нии.

Взрослые самцы, по-видимому, не предпринимают дальних миграций и зиму проводят поблизости от летних лежбищ. Так, в командорской популяции северных морских котиков самцы старших возрастов проводят зиму частично в Беринговом море, частично несколько южнее Алеутской гряды.

Большинство же самок и неполовозрелых самцов зимуют в откр ы тых водах Тихого океана; по-видимому, около берегов Яп о нии.

Взрослые самцы северных морских котиков с о-ва Тюленьего проводят зиму на с е вере Японского моря, а самки и о с тальные самцы - в южной части моря, частично выходя за его пределы к востоку от побережья Японии. В течение зимы котики ведут чисто пелагич е ский образ жизни.

Котики, концентрирующиеся обособленно на каком-либо острове или группе островов, образуют попу ляции. Если котики одной популяции, размещающейся на группе островов, обитают на нескольких из них и смешиваемость между котиками, концентрирующимися на разных островах, невелика, предлагаем подразделять такую популяцию на ряд соответствующих подпопуляций.

Котиков, концентрирующихся на каждом отдельном лежбище, мы рассматриваем как стадо данного лежбища. В настоящее время северные морские котики собираются ежегодно на лежбищах о-вов Прибылова и Командорских в Беринговом море, на о-ве Тюлений в Охотском море, на о-вах Ловушки и Среднего Большой Курильской гряды и на о-ве Сен-Мигуэль вблизи Калифорнии.

Биология вида В роде северные морские котики ( Callorhinus ) вид северный морской котик ( Callorhinus ursinus ) - единственный.

Окраска взрослых самцов на спинной ст о роне тела от темно-серой до коричневой, на брюшной красновато-коричневая, у взрослых самок серовато-коричневая или серая. Мол о дые самцы и самки серебристо-серые, более светлые на брюшной стороне.

Новорожденные черного цвета, затем приобретают серую окраску. Для кожного покрова характерны мощная сеть эластиновых волокон и хорошо развитые гладкие мышцы. По сравнению с другими ластоногими относительно более сильно развиты потовые железы, особенно сильно на ластах.

Вероятно, оголенные поверхности крупных ластов служат учас т ками отдачи тепла как во время преб ы вания на суше, так и в воде. (Кучеренко, 1989) Весной половозрелые самцы (так называемые секачи) первыми приплывают к ме с там размножения (в конце апреля - начале мая) и лишь после них в июне - июле здесь же п о являются самки. Самцы занимают каждый свой участок берега и охраняют его от других сам цов. Самцы группируют гаремы, число самок в которых может достигать 40-50. Из-за с а мок между самцами часто возникают драки.

Спустя несколько дней после прибытия к ме с там размножения самка рожает одного детеныша и через несколько дней спаривается. Таким образом, длительность беременности составляет около года, причем на латентный период в развитии оплодотворенной яйцеклетки приходится 3,5-4 месяца.

Половозрелость у самок н а ступает в 3-4-летнем возрасте, способность к размножению они сохраняют до 21 года, одн а ко наиболее интенсивное размножение происходит в возрасте от 5 до 9 лет. У большинства самцов половозрелость наступает в 5-летнем возрасте, но обладателями гаремов они стан о вятся в возрасте не ранее 7-12 лет.

Продолжитель ность жизни примерно до 30 лет.

Новорожденные северные морские котики достигают длины 55- 65 см и массы около 5 кг. В возрасте 6-8 недель детеныши начинают плавать.

Лактация продолжается около 3-4 м е сяцев. Самка кормит только своего детеныша, находя его среди тысяч других, по-видимому, при помощи слуха и обоняния. К концу лактационного периода черные котики линяют, превращаются в так называемых серых котиков. С конца июля до поздней осени звери линяют - сначала неполовозр е лые, а потом взрослые животные. В сентябре-декабре северные морские котики начинают мигри ровать на юг (Кучеренко, 1989) Распространение и кормовая база Северные морские котики в летний период концентрируются на побережье Приб ы ловых о-вов в Беринговом море, на Командорских о-вах и о-ве Т ю леньем в Охотском море.

Небольшая популяция обитает на Курильских о-вах. В зимнее время северные морские кот и ки широко рассеиваются в южных частях Берингова моря, в Охотском, северных областях Тихого океана.

Японском море. На юг они спускаются до Сан-Диего в Калифорнии и Яп о нии.

Взрослые самцы, по-видимому, не предпринимают дальних миграций и зиму проводят поблизости от летних лежбищ. Так, в командорской популяции северных морских котиков самцы старших возрастов проводят зиму частично в Беринговом море, частично н е сколько южнее Алеутской гряды.

Большинство же самок и неполовозрелых самцов зимуют в открытых водах Тихого океана; по-видимому, около берегов Яп о нии.

Взрослые самцы северных морских котиков с о-ва Тюленьего проводят зиму на с е вере Японского моря, а самки и остальные самцы - в южной части моря, частично выходя за его пределы к востоку от побережья Японии. В течение зимы котики ведут чисто пелагич е ский образ жизни.

Большую часть жизни северные морские котики проводят в воде. Они быстро плавают и глубоко ныряют.

Известны случаи, когда морские котики ныряли на глубину до 73 м . Объектами питания служат около 60 видов морских организмов, главным образом головоногие моллюски, рыбы и ракообразные.

Ежедневно северному морскому котику нео б ходимо съедать пищи примерно 7% от собственной массы.

Кормятся северные морские к о тики главным образом вечером, ночью и рано утром. Днем обычно спят.

Основной сезон н а гула - с осени до конца весны. У берегов Японии северные морские котики поедают главным образом светящихся и обычных анчоусов и головоногих моллюсков, в меньшей степени скумбрию, сайру, сельдь, иногда лососей; у американских берегов питаются в основном мойвой, мерлузой, минтаем, морским ершом, сайрой, анчоусами, сельдью, лососевыми, г о ловоногими моллюсками; у Командорских о-вов поедают треску, терпуговых, бычков, гол о воногих моллюсков; у берегов Камчатки большое значение в питании имеет песчанка, а в Японском море - минтай. В период размножения половозрелые самцы, имеющие гаремы, с о всем не пи таются. ( Кучеренко , 1989) Влияние климатических факторов на сезонные закономерности жизни котиков Сопоставление сроков подхода различных возрастно-половых групп котиков к лежбищу, ухода с лежбища на зимовку и сезонной смены биологических циклов (размножение, линька) стада морских котиков о-ва Тюлений по среднемноголетним сезонным изменением гидрометеорологической обстановки в районе острова позволило установить, что основным фактором, обусловливающим указанные сезонные закономерности жизни котиков в период их пребывания на лежбищах является термический режим окружающей среды.

Наиболее выносливы к низким температурам среды секачи. Они не очень чувствительны к морским льдам, не смущают их и заморозки. В основном сроки пребыва ния секачей на лежбище определяются температурными условиями.

Сопоставление с ними сроков привала и отвала секачей свиде тельствует, что нулевая температура морской воды и температу ра воздуха минус 5° являются нижним термическим барьером их нормального существования.

Наступление температуры выше этих значений весной обусловливает подход к лежбищу первых секачей, в понижение ее до указанных значений осенью - уход с него пос ледних.

Температура воды и воздуха равная 2° является нижним пределом оптимальных для секачей температур среды.

Переход температуры через это значение весной обусловливает начало их массового привала на лежбище (задержать секачей могут лишь поздние сплоченные морские льды в районе острова). Сопоставление сроков привала и отвала молодых самцов-хо лостяков с климатическими условиями свидетельствует, что в ос новном эти сроки определяет термический режим моря в районе острова. Для разных возрастно-половых групп холостяков нижние термические барьеры (определяющие сроки пребывания на лежбище животных данной группы) и нижние пределы оптимумов (обусловли вающие начало их массового привала) следующие: для 5- и 4-леток - 0° и 2°, для 3-леток - 1° и 5°, для 2-леток - 2° и 7,5°, для годовиков - 2,5° и 9, соответственно. Для 3-леток и более младших котиков неблагоприятны также плавучие льды в море, а для 2-леток и годовиков, кроме того, и отрицательные температуры воздуха. Таким образом, наиболее эвритермны молодые коти ки. С возрастом оптимальная температура обитания холостяков постепенно снижается и у 4- и 5-летних самцов уже близка к оптимуму для секачей. Эта закономерность связана, очевидно, с особенностями энергетического режима организма котиков и его возрастными изменениями. Сроки массового выхода на лежбище для щeнки беременных самок котиков определяются, по-видимому, наступлением опти мальных условий для выживания новорожденных детенышей, кото рые характеризуются среднесуточной температурой воздуха выше 7?, и полным прекращением заморозков. На ранних стадиях бе ременности взрослые самки не столь чувствительны к пониженным температурам и окончание их отвала с лежбища обусловливается лишь наступлением температуры воды ниже 0°, воздуха - ниже минус 5° и появлением плавучих льдов в районе острова. Моло дые самки, как и самцы, более теплолюбивы, чем старые.

Недоста ток данных, однако, не позволяет судить более определенно об оптимальных условиях обитания самок разного возраста и разно го физиологического состояния.

Наиболее чувствительны к пониженной температуре среды новорожденные щенки котиков, которые быстро погибают от пере охлаждения независимо от причин, его вызывающих (заморозки, льды, намокание в холодную ветреную погоду и др.). Поэтому при похолоданиях и ночью они обычно собираются в плотные груп повые залежки, помогающие им экономить тепло.

Потому же и схо дить в воду щенки начинают лишь при наступлении максимальной температуры среды - в августе. В это же время начинается интенсивная массовая линька детенышей, и к началу первых заморозков (т.е. к октябрю) подавляющее большинство щенков уже имеет пуховой подшерсток, защищающий их от холода.

Однако даже перелинявшие щенки явно избегают отрицательной темпера туры воздуха и эта температура, а также температура воды, равная 2 , 5? является для них, очевидно, нижним термическим барье ром (Владимиров, 1978). Массовая линька всех возрастно-половых групп котиков протекает в августе-октябре с разгаром в сентябре-октябре (Бычков, 1964). По-видимому, котики в период линьки и, особен но, в первой его половине более чувствительны к пониженной температуре среды и начинают в массе линять только с наступ лением устойчивой теплой погоды, которая отмечается на о-ве Тюлений в августе и в сентябре (Владимиров, 1978). Факторы окружающей среды, обуславливающие ра змещение лежбищ морских к о тиков Главными факторами, определяющими расположение лежбищ котиков в тех или иных пунктах побережий островов размножения, являются: 1 - наличие естественных волноломов в виде бенчей (морских абразионных террас) и зарослей водорослей, защищаю щих лежбища от штормового наката, губительного для детенышей, и 2 - наличие пятен постоянно холодных прибрежных вод с тем пературой, не превышающей летом верхнего предела оптимальной для котиков и характеризующейся малыми колебаниями в зависи мости от приливо-отливных и погодных условий, эти пункты яв ляются как бы ядрами лежбищ.

Именно здесь возникают первые залежки новых лежбищ, а при значительном снижении численнос ти последние залежки котиков сохраняются лишь в этих наилуч ших местах. На крупных островах требуемое сочетание условий чаще всего отмечается на оконечностях и мысах, в связи с чем и находится ярко выраженная тенденция котиков образовывать свои лежбища именно здесь. Оба фактора играют равную роль в локализации лежбищ.

Приглубые, слабо или вообще не защищен ные от волнения берега никогда не занимаются котиками под лежбища, хотя термический режим вод там чаще всего самый благо приятный. Не образуют котики лежбищ и в лагунах, мелководных бухтах и в других местах, где бенчи развиты настолько мощно, что нарушают вентиляцию прибрежных вод, называя их застаива ние, вследствие чего температура воды там всегда намного вы ше, чем в районе ядра лежбища и имеет резкие колебания в за висимости от приливо-отливных и погодных условий, повышаясь в солнечные дни до 25-27°. Не образу ют котики залежек и в тех местах, где по берегам наблюдаются сильные выбросы водорослей или же отмечается загрязнение при брежных вод. В общем, расположение лежбищ определяется только конкретными гидротермическими и защитными условиями, незави симо от того, в каких местах (на мысах или в бухтах) эти ус ловия сочетаются наилучшим образом. При расширении лежбищ и освоении новых участков (поскольку места с наилучшими условиями уже заняты) требования котиков к условиям среды несколько снижаются.

Условие защищеннос ти и незагрязненности пляжа и прибрежных вод остается обяза тельным, но к гидротермическим условиям котики становятся ме нее требовательными и занимают более тепловодные участки вблизи ядра лежбища, не имеющие, однако, резких колебаний температуры воды (т.е. достаточно вентилируемые) и не прогреваю щиеся даже в самые теплые летние дни выше 14°, что, очевидно, и является верхним пределом температуры воды в районах лежбищ.

Однако залежки, располагающиеся в таких местах, довольно неу стойчивы и при сокращении численности стад угасают первыми. Все вышесказанное относится исключительно к гаремным уча сткам лежбищ.

Локализацию холостяковых залежек определяют в целом те же факторы и лишь к защитным условиям они не предъяв ляют столь строгих требований, поскольку, в отличие от гарем ных зверей, при штормах всегда могут покинуть захлестываемый волнами участок.

Линные залежки образуются обычно на более тепловодных участках, так как котики в это время более требо вательны к теплу, но, тем не менее, как всегда, избегают ла гун и других побережий с застойными, загрязненными водами и грязных пляжей (Владимиров, 1978). Величина приплода Определение численности приплода один из наиболее существен ных вопросов в исследованиях стада котиков. На о.

Тюленьем величи ну приплода определяют прямым пог о ловным подсчетом щенков, кото рый проводят в конце июля или первых числах авг у ста. В это время щенка уже заканчивается, детеныши успевают окрепнуть и поэтому ус ловия пр о ведения учета не представляют о собой опасности для их жизни (Д ороф е ев, 1960). Существуют и другие причины, обусловливающие оптимальность пе риода провед е ния учета черных щенков: несмотря на то , что многие щенки уже способны плавать, особе н но рано родившиеся, они неохотно идут в воду и это в значительной мере облегчает учет.

Распад гаремного уклада жизни также облегчает учет: взрослые котики уже с мень шим упорством отстаивают свои места на лежбище и уходят в воду. В результате резко уменьш а ется количество взрослых животных на участках, где производится подсчет, и сокращается число случаев ску чивания зверя. Для определения численности приплода учитывают живых и мерт вых щенков одновременно. Если же подсчет живых и мертвых щенков проводить в разные сроки, то возможен повторный учет одних и тех же щенков. (Когай, 1971) Исследование северного морского котика о.

Тюленьего на постоянной основе было начато в 1957 г. и проводятся почти ежегодно. Но за неимением достаточной информации и в связи с ее закрытостью на современном этапе, то говорить и судить о современном состо я нии популяции северного морского котика на о.Тюлений я не могу, и приходится опираться лишь только на данные 40-летней давности.

Таблица 1 Результаты учета приплода морских котиков на о.

Тюленьем в 1957- 19 69 гг.

Следовательно, и в дальнейшем нарушение равновесия между приростом и убылью станет очевидным, даже без учета промыс лового выбоя.

Уменьшение численности котиков неблагоприятно скажет ся на развитии промысла. В частности, сокращение числе н ности при плода в 1965 г. уменьшит промысловый возврат трехлеток в 1968 г., а это, возмо ж но, вызовет необходимость снизить лимит общего выбоя. Для максимального сохранения котиков поколения 1965 г. необходимо с 1966 г. запретить убой непромысловой группы двухлеток (Когай, 1971). Естественная смертность На о.

Тюленьем максимальная смертность щенков наблюдается в период гаремного периода жизни. С затуханием брачного периода смертность щенков уменьшается.

Результ а ты многолетних наблюдений показывают, что наибольшее количество щенков гибнет в ко н це июля, а, начиная с августа , гибель их резко сокращается (Дорофеев, 1961). Ежегодный подсчет мертвых щенков производили на о.

Тюленьем с 1957 г.

Данные о величине смертн о сти по годам приведены в табл. 2. Таблица 2 Смертность щенков морских котиков на о.

Тюленьем в 1957 1969 гг.

Наимен ь шая смертность наблюдалась в 1958 и 1960 гг. С 1961 г. одновременно с ростом численности приплода наблюдалось увеличение числа павших щенков и в 1964 г. смертность с о ставила 17,8%. Несмотря на, казалось бы, нормальные условия для вос производ ства и размещения стад а котиков на о.

Тюленьем, в 1965 г. естествен ная смертность щенков была очень большой (см. табл. 2). Почти по ловина родившихся на острове щенков погибла. Это произошло впер вые. По всей видимости, в 1965 г. был особый случа й массовой смерт ности, вызванный ра з личными факторами и стихийными бедствиями.

Весьма вероятно, что изменение климатич е ских условий могло явиться одной из главных причин гибели животных. В 1965 г. в период подхода котиков к суше в районах Курильской гряды и о.

Тюленьего создалась крайне тяж е лая ледовая обстановка.

Суровый ледовый режим заметно сказался на интенсивности и ср о ках выхода самок на лежбища. Не исключено, что изнурительный путь котиков от мест з и мовок к местам размножения особенно тяжело повлиял на самок, которые должны были р о дить в июне.

Наблюдались случаи, когда они, не до с тигнув суши, ро жали прямо на льду. В таких услови ях щенки погибали через несколь ко часов.

Анализ учета численности родившихся и погибших щенков показал, что величина приплода не соответствовала ожидаемой, вычисленной на основе математических расч е тов.

Разница составила 6200 голов. Если допустить истинную численность приплода равной в ы численной, то очевидно, что 6200 щенков погибли в море, так как учет живых и мерт вых щенков производили очень тщательно.

Полностью решить данный вопрос тру д но, так как фактических материалов недостаточно.

Определение и изучение естественной смертности в предыдущие годы показало, что гибель щенков наблюдается и в результате стихийных бе д ствий, однако в размерах, существенно не отр а жающихся на численности поколений. В 1965 г. большое количество щенков погибло во время шторма.

Визуальное определение показало, что число мертвых щенков составило около половины общей смертности щенков, зареги стрированной в 1965 г. (Когай, 1971). Динамика численности секачей Изучение динамики численности секачей связано с вопросами их биологии, поведения и размещения.

Рассмотрение этих вопросов позво лило выявить ряд закономерностей в колебании численности полово зрелых самцов в период их пребывания на суше.

Известно, что ежегодный жизненный цикл котиков складывается из трех основных периодов: размножения, линьки и пребывания в море. Из них первые два проходят на островах. В периоды размножения и линьки котики образуют значительные скопления на островах и живут там несколько месяцев. В период размножения основная масса половозрелых самцов пы тается участвовать в гаремной жизни. Самцы вместе с самками форми руют гаремы.

Поведение секачей в это время заставляет учитывать их количество как на гаремном, так и на холостяковых лежбищах одно временно.

Причем численность самцов на территории, занятой гарема ми, сильно изменяется (Бычков, Дорофеев, 1962). Это объясняется тем, что в размножении не могут участвовать бессменно одни и те же секачи.

Наблюдения показали, что на гаремном лежбище по различным причи нам происходит периодическая смена одних производителей другими.

Большое влияние на колебание численности секачей оказывают метео рологические условия (Дорофеев, Бычков, 1964), а также драки самцов.

Однако бывают случаи, когда секачи без видимой причины неожиданно покидают лежбище, а их места занимают другие, чаще всего так назы ваемые «резервные» секачи.

Интенсивность смены одних производителей другими в течение се зона заметно меняется. В начале прихода секачей на остров идет по степенное увеличение их численности.

Максимальное заполнение леж бища наблюдается к концу июня, после чего происходит постепенный процесс распада гаремов и в это же время идет спад численности сека чей на гаремном лежбище.

Зависимость колебания численности секачей от их размещения на территории острова наблюдается в течение всего сезона. До начала формирования гаремов секачи размещаются в основном на гаремном лежбище. В дальнейшем, когда некоторые самки выходят на сушу, секачи перемещаются на мелководье, против гаремного лежбища и на холостяковые залежки.

Сопоставление полученных данных по учету численности показыва ет, что количество секачей по всем участкам из года в год колеблется одинаково, т. е. наблюдается определенная закономерность: подход секачей к лежбищам в середине мая, предельное заполнение лежбищ в июне и дальнейшее уменьшение их численности в июле. По наблюдениям в 1962 г. видно, что уменьшение числа секачей происходи ло до конца августа, а в сентябре резко увеличилось. Можно предпо ложить, что значительное количество секачей после гаремного периода покидает остров и уходит на кормежку, поэтому их численность времен но уменьшается. В сентябре секачи вновь возвращаются на остров и в дальнейшем до своей откочевки лишь периодически покидают лежбища. Для сравнения сезонных изменений численности секачей на о.

Тюленьем по годам приведена табл. 3. Таблица 3 Сезонные изменения чис-ти секачей на о.Тюленьем в 1960-65 гг. (в головах)

Максимальная численность обычно отмечается 25 июня, за исключени ем 1965 г., когда максимальная чи с ленность секачей наблюдалась 30 июня, что, по-видимому, можно объяснить сложными ги д рологиче скими условиями, затруднившими подход секачей к острову.

Однако не исключены и другие факторы. Во всяком случае , предельное заполнение лежбищ секач а ми, как правило, происходит только в конце июня. В естественных условиях соотнош ение между секачами, участвовав шими в размн о жении, и «резервными», выражалось в неизменном увеличении «резервных» секачей, н а блюдался их излишек.

Несколько лет назад биологи предложили сократить число сек а чей. Выбой лишних се качей в течение ряда лет не вызывал каких-либо опасений за процесс но р мального воспроизводства стада.

Наоборот, сокращение численности гаремных и безгаре м ных секачей уменьшило драки на лежбище, что спо собствовало уменьшению гибели ще н ков.

Несмотря на неоднократный отлов секачей, их запасы оставались устойчивыми для успешного воспроизводства до 1965 г. Об этом свидетельствовало ежегодное увеличение числа новорожденных. В 1965 г. общая численнос ть секачей снизилась п о сравнению с чи с ленностью в предшествующие годы, но была вполне достаточной, чтобы обеспечить необх о димое соотношение между секачами и самками. Кроме того, и резервное количес т во секачей оставалось достаточным. Общая чис ленность секачей не превышала устано в ленной нормы, поэтому в 1965 г. не было необходим о сти в выбое самцов (Когай, 1971) . Некоторые сведения о самках Между количеством новорожденных и численностью половозрелых самок сущес т вует прямая зависимость, так как каждая половозрелая самка обычно рожает по одному д е тенышу и только в и с ключительных случаях по два.

Поэтому численность поколения тождественна количеству участво вавших в щенке самок.

Половозрелость у самок котиков наступает в трехлетнем возрасте, хотя известно, что самки островов Прибылова участвуют в размножении с четырехлетнего возраста. Ра з личия в сроках полового созревания, по-видимому, связаны со спецификой половых взаимоотнош е ний в стаде. С включением большого числа самок младших возрастов в процесс воспроизводства увеличивае т ся количество родившихся щенков на сле дующий год.

Изменение возрастного состава популяций может вызвать заметное колебание чи с ленности участвующих в размножении самок, что может быть следствием старости, естес т венной смертности и т. д. Для стада котиков о.

Тюленьего пока еще нет достоверных данных о предельном возрасте самок и самцов, способных участвовать в размножении. Это, с одной стороны, затрудняет установление коэффициента беременности самок по возрастным гру п пам, а с другой не дает возможности о п реде лить истинную численность самок в стаде и ее приходится вычислять расчетным путем на основе предполагаемых коэффицие н тов. Такие расчеты производили на о.

Тюленьем, однако конечные результаты были прибл и зительными, поскольку до настоящего времени нет надежных по казателей, характеризу ю щих истинную численность самок. На о.

Тюленьем не производят убоя самок (в добычу включают только случайно убитых особей). Поэтому в общей добыче зверя самки составляют незначительное количес т во. За последние годы промыслом изымалось не более двух процентов самок от общей доб ы чи котиков.

Возрастной состав самок варьировал от 2 до 10 лет и выше, в основ ном - 3 - 5 лет. Как правило, забой происходил в середине промысло вого сезона (в июле), когда большая часть стада уже подошла к остро ву и заполнила лежбище (Когай, 1971) . Смешивание котиков разных популяций на о.Тюленьем После того как было начато массовое мечение детенышей котиков в местах размножения, появилась возможность определить степень сме шивания котиков различного происхождения в промысловом убое. Все материалы по количеству ежегодно добываемых котиков с метками тщательно регистрируют и анализируют. Для более полного учета ме ток производят сбор меток, утерянных котиками на территории острова и в других местах. По собранным с добытых животных меткам опреде ляют происхождение убитых котиков. Это позволяет установить коли чественное и процентное соотношение котиков разных популяций, т. е. степень их смешивания.

Ежегодные сборы меток с добытых животных на о.Тюленьем показали, что в основном это были котики местной по пуляции.

Количественное соотношение между котиками местного, ко мандорского и прибыловского стад в среднем за 1960 1965 гг. составило 97,6 : 0,4 : 2,0. Следовательно, котики приходят на о.

Тюлений в боль шем количестве с островов Прибылова, чем с Командорских островов.

Однако действительное соотношение трех популяций, вероятно, может быть иным хотя бы потому, что ежегодный возврат меток местной по пуляции почти всегда ниже расчетного.

Соответственно величина сме шивания должна быть еще меньше приведенной выше (Когай,1971). Группа ученых (Фрисман, Скалецкая, Кузин, 1985) отмечает, что при исследовании смешивания котиков разных популяций, сразу бросается в глаза сильная изолированность прибыловской к тюленьевской популяций от других.

Прибыловская популяция в среднем не более чем на 1% пополняется за счет мигрантов, тюленьевская - не более чем на 4%. В то же время командорская популяция котиков в значительной мере «разбавлена» мигрантами из других популяций, в основном из прибыловской.

Качественно такие же результаты получены в работах В.А.Владимирова (1978) и Ф.Г.Челнокова (1982). Владимиров отмечает (1978), что тюленьевская популяция почти полностью состоит из «местных уроженцев». Основные зимовочные ареалы трех популяций разобщены и в каж дом из них преобладают котики из определенных стад (Арсеньев, 1968). Однако в некоторых районах моря во время миграции к островам раз множения по каким-то причинам немногочисленная группа котиков од ного стада увлекает котиков других стад.

Возможно, это смешивание совершенно случайно, так как обычно котики возвращаются на остро ва, где родились, и весьма неохотно осваивают новые территории. Как видно по меткам, собранным на о.Тюленьем, котики способны преодолевать значительные расстояния в океане и реагировать на раз личные гидрологические изменения.

Следовательно, не расстояния и по годные условия определяют малую смешиваемость котиков разных по пуляций на островах размножения, а какие-то биологические факторы (Когай, 1971). Площадь лежбищ как один из основных факторов динамики числен - ности стад м орских котиков В.А.Владимиров (1978) предполагает, что причина прекращения роста численности попу ляции заключается в том, что емкость гаремной территории леж бища оказалась исчерпанной, а возможность дальнейшего ее ес тественного расширения отсутствует из-за ограниченных разме ров острова. Он проанализировал некоторые тенденции динами ки численности популяции в сопоставлении с плотностью залегания самок на гаремном участке лежбища.

Плотность залегания там выходящих для размножения самок, не поддающуюся непосред ственному определению, можно рассчитать, применяя понятие 'продуктивность' гаремной территории, т.е. средний выход щенков с единицы ее площади, т.к. количество рожденных щен ков служит достоверным показателем численности продуцирующих самок.

Анализ изменения площади и продуктивности гаремной тер ритории лежбища о-ва Тюлений, динамики численности приплода и ее тенденций свидетельствует, что в растущей популяции при строго ограниченной площади лежбища (как на о-ве Тюлений) в процессе роста выделяется 3 этапа. 1 - быстрый рост численности (1957-1962 гг., см. табл.1), продолжаю щийся до тех пор, пока имеется свободная площадь для расшире ния гаремной залежки. Он характеризуется устойчивым темпом ежегодного прироста численности приплода, ежегод ным расширением гаремной территории, пропорциональным увеличению численности приплода; стабильной продуктивностью гаремной территории (3000-3200 щенков на 1000 м 2 ее площади) и, следовательно, стабильной плотностью залегания самок. 2 - промежуточный этап - переход от быстрого роста числен ности популяции к процессу ее стабилизации (1963-1964 гг.). Он начинается сразу же, как только возникают препятствия к дальнейшему расширению гаремной территории и характеризуется снижающимся, но еще положительным приростом рождаемости; не пропорциональным, отстающим от роста численности приплода увеличением гаремной площади или же прекращением этого увеличения; повышенной продуктивностью (более 3250 щенков на 1000 м 2 ), т.е. повышенной плотностью залегания самок на гарем ной территории. 3 - этап стабилизации численности популяции при невозмож ности дальнейшего расширения гаремной залежки. В ходе этапа стабилизации выделяется 2 стадии.

Первая (1965-1970 гг.) ха рактеризуется ежегодным сокращением численности приплода; не устойчивым, но, как правило, отрицательным показателем прирос та рождаемости щенков; стабилизацией гаремной территории и снижением ее продуктивности (менее 3000 щенков на 1000 м 2 ), что однако в данном случае свидетельствует не столько о сни жении плотности залегания самок на гаремном участке, сколько о снижении рождаемости.

Одновременно происходит сокращение процента беременности в группе продуцирующих самок (от 5 лет и старше) в среднем на 10%. Вторая стадия этапа стабилизации (1971-1972 гг.) характеризуется но вым возрастанием численности приплода и продуктивности, несмот ря на отсутствие увеличения гаремной территории, это, вероятно, свидетельствует не о росте численности самок, а о повы шении процента их беременности, однако недостаток данных не позволяет судить об этом более определенно. Таким образом, обнаруживается прямая зависимость между изменением гаремной территории лежбища и режимом воспроизвод ства популяции. До тех пор, пока имеется резервная площадь для естественного расширения гаремной залежки, наблюдается ежегодное увеличение гаремной площади, численности приплода и, соответственно, рост стада. При отсутствии возможности дальнейшего расширения гаремной территории и стабилизации ее площади происходит перестройка процессов воспроизводства в стаде от режима быстрого роста численности к режиму ее стаби лизации.

Процесс этот проявляется в устойчивом снижении про цента беременности продуцирующих самок и, соответственно, уменьшении величины приплода.

Механизм процесса саморегуля ции численности пока не ясен. Можно лишь предположить, что с появлением препятствий к расширению гаремной залежки и рез ким возрастанием, в связи с этим , плотности самок на гаремном участке у многих из них из-за усиления конкурен ции за место на лежбище и за самцов возникает стрессовое сос тояние, в результате чего нарушается деятельность гипофиза и надпочечников, что и приводит к повышению про цента вялости, т.е. к уменьшению темпа пополнения стада. Это постепенно сокращает избыточную для данного лежбища числен ность самок-производителей.

Снижение численности приплода продолжается, по-видимому, до тех пор, пока большинство из лишних самок в результате естественной смертности (которая может быть повышенной из-за упомянутого стрессового состоя ния) не выйдет из воспроизводства. После этого, на второй стадии этапа стабилизации, когда общая численность самок-производителей установится на уровне, оптимальном для стационарной гаремной территории о-ва Тюлений, конкуренция между ними сни зится и физиологические процессы войдут в норму, величина приплода вновь несколько возрастает. Затем она должна стабили зироваться и тогда популяция примет окончательный вид - популя ции относительно стабильной численности. Таким образом, плотность залегания самок на гаремной территории лежбища - один из решающих факторов динамики числен ности стада котиков.

Показателем чрезмерной плотности залега ния самок в гаремной залежке, свидетельствующим о достижении стадом максимально возможной для данного лежбища численности и предшествующим началу процесса ее стабилизации, является (для лежбища о-ва Тюлений или аналогичных ему) повышение значения продуктивности свыше 3250 щенков на 1000 м 2 гаремной (территории). Основной причиной, лимитирующей в настоящее время рост численности стаде котиков о-ва Тюлений, является естественная ограниченность площади лежбища.

Выводы Для определения абсолютной численности котиков нет совершенной методики все известные методические указания имеют недостатки.

Определение численности наход я щихся на лежбище животных ослож няется тем, что какое-то количество их периодически находится на воде, поэтому учесть одновременно всех котиков не удается.

Наиболее при емлемым методом определения истинной численности стада считается метод, основанный на предп о ложении, что величина приплода прибли зительно равна одной трети всего стада, а так как численность припло да определяется достаточно точно, то можно высчитать и числе н ность стада.

Однако необходимо учитывать, что численность приплода иногда может кол е баться (Когай, 1971) . Естественная ограниченность территории лежбищ являет ся одним из главных фа к торов, лимитирующих рост численности стад морских котиков.

Стабилизация площади ле ж бищ об у словли вает и стабилизацию численности стад.

Первым признаком, сви детельствующим о достижении стадом максимально возможной для данного лежбища чи с ленности и предшествующим началу процесса ее стабилизации, является (для лежб и ща о-ва Тюлений и анало гичных ему) повышение значения продуктивности свыше 3250 щенков на 1000 м 2 гаремной территории.

Основным фактором, определяющим сроки подхода различ ных возрастно-половых групп котиков к лежбищу, ухода с лежби ща на зимовку и сезонной смены биологических циклов жизни морских котиков в береговой период (размножение, линька) является термический режим окружающей среды. С точки зрения емкости гаремных участков наилучшими являются ровные песчаные галечные пляжи, а наихудшими - крупновалунные (глыбовые). Продуктивность первых в 3-4 раза выше, чем вторых.

Главными факторами смертности приплода котиков на лежбищах являются температура, относительная влажность воздуха во второй декаде июля, т.е. в период массово го рождения детенышей.

Наиболее благоприятными условиями для выживания приплода является среднесуточная температура воздуха 7,0-8,5° и относи тельная влажность, максимально близкая к 100%. С точки зрения выживаемости приплода наиболее благоприятны для котиков каменистые участки, смертность детенышей на которых в среднем в полтора раза ниже, чем на песчаных.

Главными факторами, обусловливающими локализацию леж бищ котиков в тех или иных пунктах побережий островов размно жения являются наличие естественных волноломов , защищающих лежбища при штормах, и пятен холодных прибрежных вод с опти мальным для котиков летним термическим режимом (Владимиров, 1978). Рассмотренные в работе вопросы экологии северных морских котиков имеют не только теорети ческий интерес, но и большое практическое значение, позволяя глубже вникать в вопросы динамики численности стад котиков; прогнозировать сроки привала котиков на лежбище в зависимос ти от гидрометеорологических условий; контролировать точность учетов смертности приплода, а в нужных случаях рассчитывать ее теоретически, или же по данным учета смертности приплода рассчитывать его общую численность; оценивать перспективы расширения существующих и возникновения новых лежбищ, а в случае необходимости активно способствовать расселению котиков на новые пригодные для этого места. Это создает предпосылки для еще более рационального использования и воспроизводства запасов морских котиков - ценнейших представителей нашей природы.

Литература Арсеньев В.А. Методика определения промыслового использования поколений морских к о тиков. - Изв. ВНИРО, 1968, т.62 Владимиров В.А. О динамике численности популяций морских котиков о.Тюленьего. - Изв. ТИНРО, 1971, т.80 Дорофеев С.В. Материалы к динамике численности морских котиков на острове Тюленьем. - Бюл. МОИП. Отд. биол. М.: Наука, 1960 Когай В.М. Современное состояние и динамика численности стада котиков на острове Т ю леньем. - Изв. ТИНРО, 1968, т.62 Кучеренко С. Н. Юный натуралист. М.: 1989, №10 Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И., Кузин А.Е.. Математическое моделирование д и намики численности северного морского котика и оптимальное управление котиковым х о зяйством.